McKenna, DD et al. (2019) The evolution and genomic basis of beetle diversity. PNAS
www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1909655116
面白い。亜目の系統は、カブトムシ亜目が一番基部で分かれる形だが、そのカブトムシ亜目の一番基部でやはりマルハナノミ科（上科）が分かれている。Cucujoideaが単系統でなかったり、上科レベルではいくつかもやっとするところがあるが、納得できるところも多い。
